ESPÈCE (biologie)

ESPÈCE (biologie)

Donner le même nom à plusieurs, voire à un très grand nombre d’objets, vivants ou inanimés, constitue une démarche classificatoire, ceux qui reçoivent le même nom appartenant de ce fait à une même «classe». Une telle démarche a conduit, de façon empirique, à une classification hiérarchique , comme en témoigne l’existence dans le langage courant de termes tels que animal, oiseau, canard, colvert, pilet: les classes colvert et pilet sont regroupées dans la classe de rang supérieur des canards, rangés aux côtés des pigeons et des moineaux dans une classe de rang encore supérieur, celle des oiseaux, qui appartient elle-même, comme les poissons ou les vers, à la très vaste classe des animaux.Ce mode de classification a été codifié au XVIII^e siècle par Carl von Linné dans son célèbre Systema naturae , avec une hiérarchie comportant six rangs, dont le rang «espèce». Le principe de hiérarchie a été conservé par la suite, mais sa signification s’est profondément modifiée, en liaison avec le développement de la notion d’évolution. L’espèce, quoique étant restée l’unité de base des classifications les plus généralement admises, ne peut plus aujourd’hui avoir la même définition qu’au XVIII^e siècle.

1. Du fixisme à l’évolutionnisme

À l’époque de Linné, on admettait que tous les êtres vivants descendaient d’individus ou de couples «fondateurs» apparus lors de la création. L’espèce pouvait être conçue comme constituée de la totalité de la descendance d’un fondateur ou d’un couple de fondateurs. Puisque tous les membres d’une espèce étaient apparentés, ils devaient partager certains caractères hérités du couple fondateur, ceux par lesquels il se distinguait des fondateurs des autres espèces. Ces caractères transmis invariablement depuis la création constituaient l’essence de l’espèce.

Ce concept à la fois fixiste et essentialiste est souvent dénommé concept typologique , car l’essence de l’espèce doit pouvoir s’incarner dans un individu type. Néanmoins, un couple engendre des descendants qui n’en sont pas des copies strictement conformes, mais qui s’écartent plus ou moins du type, même s’ils conservent l’essence de l’espèce. Les variations observées à l’intérieur d’une espèce permettaient ainsi de reconnaître des classes de rang inférieur à l’espèce, les variétés , mais obligeaient le classificateur à discriminer les caractères propres à l’essence de l’espèce. De ce point de vue, la variabilité intraspécifique, bien que conceptuellement négligeable, était un élément perturbateur regrettable.

C’est dans ce cadre conceptuel que s’inscrit la définition donnée en 1812 par Cuvier: «L’espèce est une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux». Quelques années plus tôt Lamarck avait rejeté le «dogme» de la fixité de l’espèce, mais ses contemporains ne furent guère convaincus par ses arguments, et lui-même, bien qu’il admît l’existence d’un continuum entre toutes les formes vivantes, décrivit de nombreuses espèces de façon parfaitement traditionnelle! La publication par Darwin, en 1859, de L’Origine des espèces eut un tout autre retentissement, ralliant nombre de biologistes à la notion de descendance avec modification . Malgré le titre de son ouvrage, Darwin n’a pas donné de définition précise, considérant «le terme d’espèce comme appliqué arbitrairement, par pure commodité, à un ensemble d’individus se ressemblant beaucoup entre eux». Ce qui compte pour lui, ce n’est pas tant une définition de l’espèce que la constatation de l’omniprésence de la variabilité et le rôle de celle-ci comme offrant prise à la sélection naturelle . La variabilité intraspécifique n’est donc, dans ce cas, ni perturbatrice ni conceptuellement négligeable. Par ailleurs, Darwin souligne que la seule classification valable des êtres vivants est celle qui systématise les classes sur la base exclusive des liens de parenté , principe de la classification phylogénétique suivi par la plupart des biologistes actuels. Cette classification peut être présentée sous la forme d’un arbre, dont les rameaux ont certes une fonction classificatoire, mais aussi une signification évolutive. En d’autres termes, toute unité de classification est aussi une unité d’évolution. Le développement de ces idées a débouché, bien plus tard, sur le concept biologique de l’espèce.

2. Le concept biologique de l’espèce

Parmi différents énoncés sensiblement équivalents, retenons celui de Mayr (1940), définissant l’espèce comme un «groupe de populations naturelles effectivement ou potentiellement interfécondes, isolé par rapport aux groupes similaires au plan de la reproduction».

Commentaires sur la définition

– Le mot «individu» n’y figure pas. Ce qui présente en effet une continuité dans la nature, ce n’est pas un individu isolé, mais l’ensemble de tous ceux qui, cohabitant dans un espace donné, exploitent les mêmes ressources et ont des probabilités sensiblement égales de s’unir deux à deux pour procréer d’autres individus appartenant au même ensemble. C’est à de tels ensembles, ou populations locales , que se réfère la définition.

– La notion de ressemblance est ignorée. Une certaine forme de ressemblance est toutefois implicite, celle sans laquelle il n’y aurait pas d’interfécondité possible, mais cette ressemblance n’est pas celle de la définition de Cuvier, qui se limitait aux aspects morpho-anatomiques. La définition biologique laisse à l’évidence la place à une variabilité à l’intérieur de l’espèce pour les caractères tant morpho-anatomiques que physiologiques, éthologiques, etc., sans limites autres que celles qu’impose l’interfécondité. En outre elle ne s’oppose pas à ce qu’un individu d’une espèce donnée soit morphologiquement très semblable à un individu d’une autre espèce.

– L’espèce ainsi définie est bien une unité d’évolution. Si l’on considère à un instant donné l’ensemble des membres d’une espèce, des copies de portions du matériel génétique de plusieurs d’entre eux pourront plus tard se retrouver dans le matériel génétique d’un même individu. Autrement dit, un brassage génétique est possible au sein de l’espèce. Il est au contraire impossible entre deux espèces, dont les évolutions sont donc génétiquement indépendantes, les changements héréditaires de l’une n’ayant aucune raison d’affecter l’autre: elles ne peuvent se perpétuer qu’en tant que lignées évolutives divergentes.

– L’interfécondité entre populations de la même espèce peut n’être que potentielle. Un isolement géographique n’est pas une raison valable pour séparer deux espèces. Ainsi, le chamois des Alpes et l’isard des Pyrénées se ressemblent beaucoup, malgré de petites différences concernant par exemple la taille, la couleur de la robe et l’encornure. De nos jours, un isard n’a aucune chance de rencontrer un chamois, si ce n’est dans un parc zoologique, mais on peut imaginer que les conditions changent et que les deux formes aient un jour l’occasion de cohabiter naturellement. L’intuition des zoologistes est que, si cela se produisait, un brassage génétique s’établirait. Si cette intuition est bonne, isard et chamois appartiennent à la même espèce malgré leur isolement de fait actuel. Cela conduit à distinguer deux sortes de barrières s’opposant au brassage génétique entre deux groupes de populations. Les territoires infranchissables pour les chamois et les isards entre les Alpes et les Pyrénées, constituent une barrière extrinsèque , nullement inscrite dans les patrimoines héréditaires. Au contraire, les canards colvert et pilet cohabitent sans s’hybrider dans la nature, parce que des traits de comportement héréditaires interdisent les échanges génétiques, constituant une barrière intrinsèque . Ce sont des barrières d’isolement intrinsèques qui définissent les espèces. Le colvert et le pilet sont ainsi des espèces différentes.

Comment détecter pratiquement les espèces?

Le naturaliste qui doit faire un inventaire faunistique ou floristique ne peut dans la plupart des cas détecter de façon directe les barrières d’isolement intrinsèques. Il doit utiliser des critères déduits des conséquences de la définition biologique.

Le plus simple est le critère morphologique . Lorsque sur un territoire cohabitent deux types morphologiquement différents, il s’agit probablement de deux espèces si on n’observe pas d’intermédiaires, car, dans le cas contraire, le brassage génétique devrait en faire apparaître. Cette situation est illustrée par l’exemple des canards colvert et pilet. Il est vrai que dans ce cas on dispose d’une information supplémentaire: la connaissance de la morphologie des hybrides qu’on obtient aisément en captivité. L’absence (ou plutôt l’extrême rareté) des hybrides dans la nature apporte une véritable démonstration. L’application du critère morphologique peut en effet conduire à des erreurs. Un bon exemple en est fourni par deux formes d’oies, différant très nettement par la coloration du plumage, connues sous les noms d’oie des neiges et d’oie bleue, qu’on voit cohabiter sans intermédiaires, à la saison de la reproduction, au nord du Canada. Ce ne sont pourtant pas des espèces différentes, car l’observation sur le terrain révèle de nombreux couples mixtes et beaucoup de couvées renfermant des oisons des deux types. L’application stricte du critère morphologique aurait conduit à distinguer deux espèces, mais le retour à la définition biologique montre qu’il n’y en a qu’une. L’absence de formes intermédiaires est ici due à ce que l’alternative oie des neiges ou oie bleue est génétiquement déterminée par un seul couple d’allèles, l’allèle bleu étant complètement dominant. L’erreur opposée n’est pas moins possible. Il y a longtemps par exemple qu’on connaissait chez les souris du Midi de la France une variation de la longueur de la queue (relativement à la longueur du corps), mais on rencontrait absolument toutes les longueurs comprises entre la plus grande et la plus petite. Bien que les longueurs moyennes fussent relativement rares, leur existence suggérait l’existence d’un brassage génétique et incitait à penser qu’on était en présence d’une seule espèce. Or il y avait deux espèces.

La solution est venue de l’usage de marqueurs moléculaires qui ont permis de distinguer deux sortes de souris, le sang des unes contenant une certaine albumine alb¹, celui des autres une albumine alb², de charge électrique différente. On s’attendait à ce que cette alternative soit génétiquement déterminée par un couple d’allèles codominants, c’est-à-dire tel que les hétérozygotes possèdent à la fois les deux albumines. Or les souris capturées dans la nature possédaient soit alb¹, soit alb², mais jamais les deux. Cela suggérait l’absence de croisements entre les deux sortes de souris, qui devaient donc être considérées comme deux espèces, conclusion confortée par l’étude d’une autre molécule, la lacticodéshydrogénase. On put alors constater que les deux espèces différaient par la longueur de la queue, mais que chacune présentait pour ce caractère une variabilité telle que quelques souris de l’espèce «à queue courte» avaient une queue plus longue que certains individus de l’autre espèce. Les caractères moléculaires déterminés par des couples d’allèles codominants se sont révélés très efficaces pour détecter des barrières intrinsèques, notamment dans le cas d’espèces impossibles à différencier par des caractères morphologiques, dites espèces jumelles .

Le critère caryologique , fondé sur la description de la garniture chromosomique, a été utilisé avec succès. Ainsi, chez une plante désignée sous le nom d’espèce Myosotis alpestris , on a détecté des pieds à vingt-quatre chromosomes et des pieds à quarante-huit chromosomes. Les deux catégories poussent sur des terrains de nature différente et ne se croisent pas, puisqu’on ne trouve pas d’hybrides, qui auraient trente-six chromosomes. On avait, dans ce cas, confondu deux espèces.

Enfin, le critère d’interfécondité (ou critère mixiologique) est celui qui a priori se rapproche le plus de la définition. Son principe consiste à tenter d’obtenir des croisements entre deux catégories d’organismes, préalablement repérées dans la nature selon un critère quelconque. Cependant il ne faut pas croire que la réussite d’une telle tentative démontre que les deux catégories appartiennent à la même espèce. Il n’est ainsi pas très difficile d’obtenir des croisements entre juments et ânes, engendrant des mulets. Comme ceux-ci sont stériles (sauf peut-être des individus tout à fait exceptionnels), il n’y a pas de brassage génétique possible entre les patrimoines héréditaires de l’âne et du cheval, qui sont donc des espèces distinctes. L’obtention d’hybrides fertiles ne constitue même pas à elle seule une preuve: les canards colvert et pilet se croisent très bien en élevage, leurs hybrides de première génération et de générations ultérieures sont parfaitement fertiles, et pourtant ce sont des espèces différentes. Le critère d’interfécondité doit être utilisé avec beaucoup de précautions. Il a toutefois permis de découvrir, bien avant l’utilisation des marqueurs moléculaires, des espèces jumelles, comme par exemple les deux mouches américaines Drosophila pseudoobscura et Drosophila persimilis .

Mérites et difficultés du concept biologique

L’arbre figuratif d’une classification phylogénétique présente des points remarquables, les points de bifurcation des rameaux, ou nœuds, qui traduisent la naissance d’une divergence irréversible entre deux ensembles d’organismes. L’irréversibilité de la divergence ne peut être assurée que par l’absence définitive de brassage génétique entre les deux ensembles, qui sont donc des espèces au sens du concept biologique. Un nœud correspond à l’éclatement d’une espèce en deux espèces. C’est la spéciation , phénomène évolutif d’une grande importance, car les nœuds situés près de la base de l’arbre représentent les origines des très grandes unités de la classification, autrement dit la source des traits essentiels de la diversité biologique. L’étude des mécanismes de l’évolution doit donc faire une large place à la spéciation, processus indissociable du concept biologique de l’espèce. Un des grands mérites de ce concept est d’avoir suscité de nombreuses recherches sur la spéciation.

On a souvent affirmé que, grâce au concept biologique, l’espèce était la seule unité de classification définie de manière objective. Ce n’est vrai que partiellement. En particulier, la définition biologique ne s’applique bien qu’à des organismes à reproduction sexuée biparentale. Or on connaît chez les organismes dits supérieurs des exemples de perte de ce mode de reproduction: multiplication asexuée ou autofécondation obligatoires, parthénogenèse. Ces événements marginaux ne créant que des difficultés de détail, on peut en première approximation les négliger. Plus préoccupante est la situation des organismes dits procaryotes qui n’ont pas de phénomènes sexuels au sens strict (cycle faisant alterner phases diploïde et haploïde, délimitées par méiose et fécondation) et chez lesquels le brassage génétique naturel semble généralement très limité. Si l’on veut parler d’espèce chez ces organismes, elle doit être définie différemment.

Les êtres vivants d’une localité donnée constituent une communauté dans laquelle on peut identifier des ensembles qui exploitent chacun une fraction bien déterminée des ressources du milieu. Dans le cas d’êtres à reproduction biparentale, ce sont des populations locales isolées au plan de la reproduction, et relevant donc d’espèces différentes. Ce qu’on identifie comme espèce en une localité répond à la définition de ce que Mayr a appelé l’espèce non dimensionnelle . Quand une telle espèce a été ainsi trouvée, on identifie aisément sa présence en des localités proches. En effet, tant que les distances entre localités restent franchissables, les migrations entre populations de la même espèce réalisent un brassage génétique qui constitue un puissant facteur d’homogénéisation. Les difficultés surgissent quand, comparant des populations séparées par une barrière extrinsèque, on se trouve dans la situation illustrée plus haut par l’isard et le chamois, morphologiquement différents, mais rangés dans la même espèce sur la base d’une impression évidemment non objective! Il est ainsi souvent très difficile de délimiter des espèces «dimensionnelles». Ne pas savoir les identifier avec certitude ne signifie pas qu’elles n’existent pas, mais pose des problèmes pratiques, sinon conceptuels.

Le cas des formes fossiles est plus difficile encore. L’abondance des spécimens de certains gisements permet de cerner plus ou moins précisément l’espèce non dimensionnelle, mais quand on veut prendre en compte, outre les dimensions de l’espace, celle du temps, une grosse difficulté provient de ce que, dans une lignée, des formes se succèdent continûment en s’écartant de plus en plus du type ancestral. Les paléontologistes doivent, pour communiquer entre eux, donner des noms différents à des formes qui leur semblent suffisamment différentes, mais les limites entre les catégories ainsi définies sont pour une large part arbitraires.

3. Autres définitions modernes de l’espèce

Postérieurement à la définition biologique, diverses conceptions de l’espèce ont été avancées, dont voici quelques-unes des plus significatives.

Définition écologique (Van Valen, 1976)

En une localité donnée, on peut distinguer des ensembles d’organismes qui exploitent le milieu de façons différentes ou, en d’autres termes, ont des niches écologiques différentes. Pour les organismes à reproduction biparentale, ces ensembles sont les espèces du concept biologique. Si, plus généralement, on appelle espèce l’ensemble des organismes qui ont la même niche écologique, on étend aux formes à reproduction uniparentale la notion d’espèce non dimensionnelle. L’approche dimensionnelle est, elle, très difficile. C’est une zone adaptative , malheureusement elle-même mal définie, qui est censée définir l’espèce.

Concept de la cohésion spécifique (Templeton, 1989)

Dans le cas d’organismes à reproduction biparentale, si des individus d’une population locale sont introduits dans une autre population de la même espèce, au sens du concept biologique, ils participent au brassage génétique interne à la population au même titre que les autochtones. On peut dire qu’il y a interchangeabilité génétique entre populations de même espèce mais non entre populations d’espèces différentes. L’interchangeabilité démographique consiste en l’aptitude des immigrants à partager un même niche écologique avec les autochtones. L’espèce est considérée comme l’ensemble des populations présentant une cohésion marquée par l’interchangeabilité génétique ou démographique. Cette définition, équivalente à la définition biologique dans le cas des formes à reproduction biparentale, s’applique aussi aux autres organismes. Elle est conceptuellement intéressante, mais les critères pratiques de l’interchangeabilité démographique restent à trouver.

Définitions cladistiques

La cladistique est une méthodologie d’établissement de la classification phylogénétique, sous forme d’arbres strictement dichotomiques. Elle tente de reconnaître les liens de parenté entre classes, d’après la comparaison de leurs caractères. Il faut pour cela que chaque classe soit identifiable par un caractère ou une combinaison de caractères qui lui soit propre. De tels caractères sont dits diagnostiques. Leur existence implique que les classes que l’on compare sont séparées depuis de nombreuses générations par des barrières s’opposant au brassage génétique. Le rang le plus bas de la classification est donc constitué de classes présentant un brassage génétique interne et pourvues de caractères diagnostiques. Ainsi est défini, avec des formulations variant quelque peu d’un auteur à l’autre, le rang espèce. Les barrières d’isolement peuvent être extrinsèques aussi bien qu’intrinsèques. Les espèces «cladistiques» ne sont donc pas obligatoirement des lignées évolutives irréversiblement divergentes. L’isard et le chamois sont ainsi des espèces différentes.

4. Bilan

Vers le milieu du XX^e siècle, certains pouvaient penser que le concept biologique avait réglé de façon quasi définitive le problème de l’espèce. Cet optimisme était exagéré. Pour qui s’intéresse aux mécanismes de l’évolution, les concepts apparentés au concept biologique s’imposent aujourd’hui, et l’approche cladistique est plus efficace dans une perspective à la fois historique et classificatoire.

Toutefois, l’emploi du mot «espèce» engendre une telle confusion qu’il est nécessaire de préciser chaque fois l’acception dans laquelle on le prend. La confusion est plus grande encore sur les subdivisions de l’espèce. Beaucoup de zoologistes appellent «sous-espèces», ou «races géographiques», des entités de rang inférieur à l’espèce, sur la base d’au moins un caractère plus ou moins diagnostique observé sur une partie seulement de l’aire géographique de l’espèce, mais il n’y a pas de bonne définition de telles entités. En outre, le mot «sous-espèce» est employé en botanique dans un sens tout à fait différent. Enfin, quel rang faut-il attribuer à des formes telles que le chêne sessile et le chêne pédonculé, distincts par bon nombre de caractères diagnostiques malgré des échanges génétiques bien loin d’être négligeables?

Par-delà la terminologie, les techniques modernes doivent permettre de mieux pénétrer la diversité des situations et d’en comprendre la signification biologique. Les problèmes de définition de l’espèce sont encore loin d’être résolus.

Encyclopédie Universelle. 2012.